바이러스의 후생동물과 구조

4.2 바이러스 

 

막(envelope)은 숙주의 세포막으로부터 유도되는 경우도 있다. 이러한 요인은 여과성 바이러스(virus)라고 불 정명을 일으키는 많은 바이러스가 발견되었다. 커다란 것은 중심부를 둘러싸고 있는 외피 mime)라 불리는 동일한 소단 되기도 한다. 전체 구조를 통해 이를 바이러스의 입자를 비리온 표면층에 있는 구조적 혹은 동해 바이러스는 흔히 무핵 세포 우전자들을 함유하고 있다.

 

각 유전자들은 하나의 명백히 10,000 또는 그 이상의 등 유전적으로 매우 간단하다. 복합 바이러스(Complex virus) 핵산은 두부(head)에서만 발견되고 바이러스 입자의 나머지 부분은 숙주세포로 들어가는 기작과 관련되어 있지만 박테리오파 아지 (bacteriophage) 혹은 파아지 (phage)라 불리는 많은 세균성 바이러스는 나선형 꼬리가 붙어있는 다면체의 두부로 이루어져 있으며 나선형 꼬리는 신축성이 있다.

 

꼬리 섬유가 붙어 있는 꼬리판 (tail plate)이 숙주세포에 부착했을 때 미초(tail sheath)가 응축하며 안쪽에 있는 미중심부(tail core)에 의해 숙주세포의 세포벽에 구멍이 생겨 미중 심부를 통해 핵 산이 숙주세포 안으로 들어간다.

 

 

 

4.2.2 배양 바이러스의 증식을 위하여 요구되는 것은 살아있는 세포이다.

 

미생물학적인 목적 으로 원숭이, 토끼, 쥐 등 많은 종류의 동물이 좋은 과학적인 재료로 사용될 수 있으며, 특히 가장 보편적으로 사용되는 것은 병아리의 배(chick embryo)이다. 신선한 수정란으로부터 병아리의 배로 잘 발달되기 까지는 약 10-14 일간의 배양기간이 필요하다. 잘 발달된 병아리의 배를 둘러싸는 혈관의 막(vascular membrane)의 하 나인 장 요막(chorioallantoic membrane)에 바이러스를 접종하거나 변형된 방법으로 양막강(amniotic cavity), 요막(allantoic cavity), 난황낭(yolk sac), 배 조직 (embry onic tissue) 등의 부위에 접종하여 바이러스를 증식시킨다(그림 4.2). 다른 바이러 스의 배양방법으로는 시험관내에서 척추동물의 세포를 이용하는 방법이 있다.

 

4.2.3 계주

 

숙주세포로 혹은 파아지 다면체의 두부 있는 꼬리 판 안쪽에 있는 가장 간단한 바이러스의 계수법은 전자현미경을 이용하여 바이러스를 직접 세는 것이다.

 

바이러스 희석액에 포함된 이미 알고 있는 갯수의 미세하고 불투명한 폴리 스티렌(polystyrene) 입자를 전자현미경을 이용하여 개수를 상대적으로 비교하는 것이다. 불투명한 플라스틱 입자의 지름을 알면 바이러스의 크기도 동시에 측정할 수 있다. 다른 계수 방법은 용균반 검색(plaque assay)이다.

 

용균반 검색은 숙주세포의 생장 에 적당한 배지에서 민감한 숙주세포와 바이러스의 희석액을 접촉시키는 것으로 일정한 배양기간 후 각 바이러스는 숙주세포의 침입 결과로써 용균반이라고 하는 원 형의 투명 지역을 형성하는데 하나의 병독성 바이러스는 하나의 민감한 숙주세포에 침입한다. 이 같이 원래의 희석액에서 병독성 바이러스의 개수 혹은 용균반 형성 단 위(plaque-forming unit: PFU)는 용균반의 계수에 의하여 결정된다.

 

4.2.4 증식

 

바이러스는 숙주세포내에서만 증식할 수 있기 때문에 세포 내 실재 (intracellular entity)와 세포외 입자의 2가지 상태로 존재한다. 그러므로 바이러스는 세포 내 침 입(penetration), 증식 (replication), 방출(release)로 이루어진 생활환을 가진다. 이 생활사는 중요한 2가지 형태로 존재한다. 즉, 독성 상태로 숙주세포를 죽이는 용균 성 주기(lytic cycle)와 비독성 형태로 숙주세포에 들어가는 용원성 주기(lysogeny)가 있다.

 

(a) 용균성 주기 용균성 주기의 첫번째 단계는 숙주세포 내로의 침입(penetration)이다. 동물세포는 세포벽이 없기 때문에 바이러스가 흡착과 식균 작용으로 간단하게 세포 내로 침투할 수 있다. 식물에서는 바이러스가 숙주세포의 구조적 파괴나 곤충과 같은 벡터(vec tor)를 이용해 세포벽을 침투한다. 복잡한 형태를 가진 박테리오파아지에서는 핵산만 세포 내로 들어가고 캡시드는 외부에 남아 있다. 대장균군(coliform bacteria)에서 파아지 용균 생활사는 매우 빠르다. 바이러스와 함께 세균을 배양한 후 유도기(lag phase)가 관찰되나 이때에는 바이러스가 배지로부터 관찰되지 않는다. 이것은 숙주세포 내에서 핵산이 복제되고 바이러스의 단 백질이 합성되는 기간이라는 것을 나타낸다.

 

잠복기(latent 또는 eclipse phase)로 알려진 유도기는 5-10 분 동안 지속된다. 상승기 (rise period)에 속하는 다음 10 분 동안 성숙한 비리온이 빠르게 방출된다. 이러한 주기를 일 단계 증식(one step growth)이라고 하는데, 바이러스가 세균에 감염된 후의 시간과 감염된 한 개의 세포에서 생성되는 용균반의 수와의 관계는 그림 4.4와 같다.

 

그 후에 각 세포에서 방 출한 수의 비리온을 나타내는 용균 크기(burst size)라 불리우는 정점(plateau)에 이르게 된다. 각 세포는 수백 개의 비리온들을 생성할 수 있다. (b) Lysogeny 많은 바이러스는 숙주에서 또 다른 작용을 가질 수 있는데, 여기서 용균성 주기는 바이러스의 핵산이 세포로 들어오는 것까지는 효율적으로 진행되지만 더 이상의 증식이 일어나지 않게 된다. 바이러스의 핵산은 통합되어 숙주의 핵산과 함께 복제되어 다음 세대로 전달된다. 바이러스 핵산에 의해 암호화된, 더 이상의 복제를 막는 억제인자 (repressor) 분자의 초기 생산 때문이다.

 

4.2.5 분류

 

바이러스를 분류하는데에는 하나의 일관된 체계가 없다. 다른 미생물들을 분류하는 체계와는 달리 이용되는 대부분의 체계는 진화적인 관계를 토대로 해서 나누는 것이 아니고 전체적인 구조적, 화학적 특징들을 토대로 하고 있다. 이런 특징에는 핵산의 종류(DNA 혹은 RNA), 캡시드 배열, 캡시드 크기와 피막(envelope)의 존재 유무 등이 포함된다. 바이러스 구조를 토대로 하여 나눈 예로는 피코 르나 바이러스 (picorna virus)들이 있으며 여기에는 모든 작은 RNA 바이러스들이 포함된다.

 

다른 바이러스들은 숙주에 대한 그들의 영향에 따라 일반적인 것이나(예, 수두 바이러 스; pox virus) 또는 특수한 것으로(예, 담배 모자이크 바이러스) 나뉘어진다.

 

4.3 후생동물

 

흥미 있는 후생동물(metazoa)은 윤충(Rotifera)으로부터, 환형동물 또는 분절되는 벌레 등과 곤충, 거미, 진드기 등을 포함한다. 이들이 살수여 상(percolating filter)과 관련되어 있다는 것이 알려져 있기 때문에 일반적으로 관심의 대상이 된다. 곤충과 고등 생명체는 엄밀하게 이야기해서 미생물이 아니므로 여기서는 조금만 언급하고자 한다. 일반적으로 그들의 물리적 크기가 증가함에 따라 살수 여상 처리효율에 대한 이들 생명체의 기여도는 감소한다.

 

4.3.1 윤충

 

이 집단은 가장 간단한 다세포 무척추동물 중의 하나이다. 입 주위를 둘러싸고 있으며 입속으로 세균과 다른 유기물질을 쓸어 넣는 코로나(corona)라고 불리는 섬모

 

4.3.2 선충류(Nematoda)

 

생물들을 분류하로 해서 나누는 이런 특징에는 velope)의 존재 그르나 바이러스 포함된다. 선충(Nematode)은 작은 형태의 분절되지 않은 둥근 벌레로 원기둥 형태의 모양을 가지고 있으며 길이는 0.5 -3 mm이다. (윤충 크기의 약 10배 정도). 이들은 살수 여상에서 가장 풍부한 후생 동물군이다. 이들은 중간 정도의 오염지역에 특히 많이 존재한다. 어떤 선충은 세균을 먹고살며 일부 선충은 다른 선충을 포함하여 후생동물도 먹는다. 이들이 활성 슬럿지 처리과정에서 발견되지만 이 처리과정의 효율에 대한 이들의 기여도는 미세하다.

 

4.3.3 Annelida, Insecta 및 고등 생물체

 

곤충과 언급하고자 리효율에 대한 Annelida 문의 구성원들은 활성슬럿지 처리에서는 거의 알려져 있지 않다. 그러나 이들은 살수 여상에서 종종 발견되는데 그곳에서 생물막을 먹고 산다. 곤충들도 또한 살수여상에서 발견되었다. Learner(1975)는 영국에서 48개의 하 수처리장의 살수 여상을 조사하여 186 개의 다른 종을 발견했다. 대표적인 것은 초 시목(딱정벌레)과 파리목(파리)이었다.

 

파리목은 종종 여상에서 해를 일으킨다. 그 유충들은 생물막을 먹고살며 이들은 성숙 후에 성체인 파리로 여상에서 나온다. Sylvicola와 Psychoda 종은 해로운 파리 들이다. 곤충들이 크고 고도로 발달한 동물들이지만 이들은 생물막에 영향을 끼치 기 때문에 살수 여상의 미생물학에 중요하다. 심지어 곤충보다 더 큰 생물체들이 때 때로 살수 여상에서 발견되나 이들은 주로 우연히 발생되는 것들이어서 실제로 처리 과정에서는 중요하지 않다.