제7장 미생물 대사 화학 평형

7.1 서론

 

모든 살아 있는 세포는 생존하고 성장하고 증식하기 위해서 2가지 절대적인 요소를 요구하고 있다. 이것들은 동화되어 새로운 세포 물질을 만드는데 이용되는 기 질(substrate)이라고 하는 외부의 탄소원 (carbon source)과 전환되어 새로운 세포 물질의 합성에 이용되는 에너지원 (energy source)이다.

 

세 번째로 요구하는 것은 환원력(reducing power)이다. 이것들은 생물체가 갖고 있는 대사의 종류에 따라 다양하게 요구된다. 독립 영양체(autotroph)의 경우 탄소원은 이산화탄소이며 세포 물질, 예를 들어 큰 다당류의 합에 관여하는 에너지와 환원력의 공급원은 실제로 다양하다.

 

이들 주된 요구와 그들의 생합성 과정과의 관계가 그림 7.1에 나타나 있다. 이 장에서는 기질의 분해와 에너지 획득에 관련된 그림 7.1의 왼쪽에 있는 과정들을 주로 다루기로 하겠다. 이들 과정들은 통틀어 이화 작용(catabolism)이라고 부른 다. 생체 고분자의 합성에 관련된 동화작용(anabolism)은 제7.4절에 간단히 설명되어 있다.

 

그림 7.1은 또한 1차 공급원과 동화 과정에서의 그것들의 궁극적인 이용 사이에 중간 단계가 있다는 것을 가리키고 있다. 이들 중간 단계들은 세포의 에너지 이용에 어느 정도의 융통성과 조절을 허락하는데 중요하다. 에너지와 환원력의 저장 장 소의 존재는 시간적 그리고 공간적 근거에서 에너지 생성 대사와 에너지 소모 대사의 분리를 가능케 한다. 제7장의 처음 부분은 대사 작용에서 에너지 전환이 일어나는 기작에 대한 것이다.

 

그러나 이것의 생화학적 측면을 고려하기 전에 화학반응이 일어나게 만드는 원동력의 성질, 이에 관련된 에너지 변화(열역학, thermodynamics), 그리고 이것이 반응이 일어나는 정도(화학 평형, chemical equilibrium)를 확립하는데 어떻게 기여하는가 등을 먼저 고려하는 것이 필요하다.

 

7.2 열역학과 화학 평형

 

7.2.1 가역 반응

 

일부 화학반응은 자발적으로 일어난다는 것이 잘 알려져 있다. 만일 금속 나트륨 조각을 물에 넣었을 때 그것은 빠르게 자발적으로 반응하여 NaOH와 수소를 형성한다. 그러나 이것을 실험적으로 확인하는 것은 권장되지 않는데 그 이유는 이 반 응이 격렬하고 매우 위험할 수 있기 때문이다. 과산화수소는 자발적으로 산소와 물로 분해되나 이것은 물론 촉매가 가해지기 전에는 매우 느리게 일어난다. 자발성 (spontaneity)은 이와 같이 속도와 무관한 현상이다.

 

또 하나의 자발적인 반응으로 a-D-glucose의 순수한 결정이 물에 용해되는 반응이 있는데 시간이 경과된 후에 Q - 와 B-D-glucose 가 형성된다. 순수한 B-D-glucose의 용해 시에도 동일한 혼합 물이 만들어진다. 따라서 반응이 완료될 때에 반응물과 생성물 모두 측정할만한 양 이 존재하게 되며 또한 정반응과 역반응 모두 자발적이다. 모든 화학반응들이 가 역적일 수 있으나 예외도 존재한다. 나트륨과 물의 반응 시에 반응이 완료될 때 반 응 혼합물의 조성은 월등하게 생성물 쪽으로 기울기 때문에 역반응을 검출할 수가 없다.

 

이 가역성은 화학반응을 기술하는데 이용하는 표기법에 분명히 나타나 있다: A와 B의 일반적 반응의 완료 시 그 반응은 평형을 이루었다고 말하며 반응 혼합물 은 고정된 비율의 반응물과 생성물을 갖게 된다. 이것은 평형 상수(equilibrium con stant, Keg)로 나타낸다. 화학 평형은 동적인 것으로 정반응과 역반응 모두 동시에 계속 일어나고 있다. 그러나 그 속도가 같아서 평형 혼합물의 조성에 실질적인 변화가 없다. 우리는 이미 반응 속도가 반응물의 농도에 비례한다는 것을 알고 있으므로 여기서 k와 k'은 각각 정반응과 역반응의 속도 상수이다.

 

방정식 (7.2)로부터 분명 히 알 수 있는 것은; Keo = k/k (7.3) Ka이 크면 정반응이 상당한 정도로 진행되며, 작을 경우에는 역반응이 우세하게 되는데 그 이유는 정반응의 Kg이 역반응의 1/K과 같기 때문이다. 다시 자발성의 문제를 살펴보자. 비자발적인 반응은 어떤 형태의 에너지가 가해 지지 않는 한 일어나지 않는다. 예를 들면 금속 아연을 황산구리 용액에 넣었을 때 일어나는 반응은 자발적이다.

 

일 금속 나트륨 - 수소를 형성 이 전기 에너지의 투입은 자발적으로 일어나는 정반응에서 발생된 (또는 반응물이 잃어버린) 에너지의 양과 같다고 생각하는 것이 타당하다. 이 에너지 발생은 자유 에너지(free energy, AG)라고 한다. 자발적 반응은 LG가 음수(neg ative)로 나오는데 반응물들이 반응 중에 에너지를 잃기 때문이다. 비자발적인 반응 은 양수(positive)의 값을 나타낸다.

 

화학반응이 평형을 향해 진행되면 반응물 농도의 함수인 정반응의 실질적인 G는 음의 값이 감소하며 반면에 정반응의 생성물의 농도가 증가함에 따라 역반응의 실질적인 LG도 증가한다. 어느 주어진 반응의 AG는 분명히 어떤 방식으로든 Ka와 관련이 있다. AG는 반응이 개시되기 전의 반응물과 생성물의 농도와 평형 시 의 그들의 농도 사이의 차이에 달려 있으며 다음 식으로 나타내 진다.

 

[C][D] AG=-RT In Ken + RT In Fie (7.4) 여기서 R은 기체 상수(8.31 J K-I mol), T는 절대 온도이다. AG는 농도에 의존하기 때문에 단위 농도의 반응물과 생성물의 298K에서의 표준 자유 에너지 변화 (AG)로 나타내는 것이 일반적이다. 만일 [A], [B], [C], [D]가 단위 농도로 맞춰져 있다면 방정식 (7.3)은 0이 될 것이며 따라서 : AGO' = - RT In Koo (7.5)

 

7.2.2 반응들의 결합

 

일어날 반응의 정도와 자발성에 자유 에너지 변화와 평형이 어떻게 영향을 미치 늘었는지 알았으므로 자유 에너지 변화를 세포의 관점에서 어떻게 유용하게 사용해야 하는가를 조사하는 것이 가능하게 된다.

 

7.2.3 생화학적 에너지

 

결합 농도에 의존 에너지 변화 농도로 맞춰 살아있는 생물체들의 질서와 복잡성은 자발적 화학반응들의 직접적인 결과는 아 닌 것이 분명하며 따라서 세포는 에너지 흡수(endergonic) 합성 반응에 필요한 에 너지를 다른 에너지 생성(exergonic) 반응으로부터 얻기 위한 연결(coupling) 기작을 이용한다.

 

이 연결 기작은 그림 7.2에 나타나 있는데 이 X-Y 연결 체제는 모든 생물체에서 근본적으로 동일하다는 것이 발견되었으며 아데노신 이인산(adenosine diphosphate, ADP)과 무기 인산(inorganic phosphate, Pi)으로부터 아데노신 삼인산 (adenosine triphosphate, ATP)의 합성으로 구성되어 있다. ATP의 구조는 그림 7.3에 나와 있다. ATP는 종종 고에너지 분자라고 불리는데 그 이유는 상당량의 자유 에너지(LG = -30 kJ mol-')가 그것의 가수분해로부터 방출되기 때문이다.

 

그러나 ATP 합성(ADP의 인산화 반응(phosphorylation)]이 일어나게 하는데 이 용 될 수 있는 에너지 생성 반응들은 ATP 가수분해의 AG보다 더 큰 AGO 값을 가 져야만 한다. 그러므로 ATP는 유일한 고에너지 분자는 아니다. 일반적으로 미생물 들은 인산화를 위한 에너지원으로서의 높은 AG를 얻을 수 있는 3가지 기작을 이 용한다.

 

모든 화학반응이 전자의 이동 또는 전달을 포함하므로 에너지 생성 대사 에는 반드시 높은 잠재 에너지(potential energy)를 가진 전자의 공급원(electron donor)과 LG의 감소를 동반할 수 있는 낮은 잠재 에너지를 가진 전자 수용체(elee tron acceptor)가 존재해야만 한다.