혐기성 발효 호흡

전자 전달계를 갖고 있지 않거나 산소 분자가 없을 때 전자 전달계를 이용하지 못하는 생물체에서 피루브산이 어떻게 되는가를 살펴보는 것은 중요하다. 이런 생 물체들은 발효(fermentation)를 수행하는데 기질의 완전 산화는 일어나지 않는다. 그 이유는 생성되는 많은 양의 NADH2를 재산 화하는 기작을 세포가 갖고 있지 않기 때문이다.

 

피루브산이 더욱 산화되는 대신 초기 기질 분해 단계(해당 과정)에서 생성돼 는 NADH2의 재산화와 짝지어진 반응에서 환원이 된다. 젖산(CHO)의 분자식은 정확히 포도당의 반이며 초기 기질과 그것의 최종 발효산 물과의 사이에 산화 환원 수준의 변화가 없다. 따라서 발효 시에는 세포의 NAD 양 에는 실질적인 변화가 일어나지 않는다. 일어나는 것은 기질의 재배열이 전부이다. 이 경우 에탄올(ethanol)은 젖산보다 상당히 더 환원되어 있으나 발생한 CO는 상당히 더 산화된 상태이다. 이것은 발효 대사의 기본적인 특성을 잘 나타낸 경우인 데 ATP의 형태로 에너지를 생성하는데 필요한 전자의 이동은 독립적인 외부 전자 수용체를 요구하지 않는다.

 

전자는 유기물의 한 부분에서 다른 부분으로 이동하며 생성물의 평균 산화 수준은 기질의 그것과 동일하다. 에너지는 전자의 재배치 로부터 유래한다. 일부 세균들은 보다 복잡한 기작을 갖고 있는데 두 가지 다른 유기화 합물(보통 한 쌍의 아미노산들)을 기질로 이용하여 하나를 환원시키면서 또 다른 것을 산화시킨다. 그러나 발효의 원리는 여전히 동일하다.

 

7.3.4 호흡과 발효 대사의 관계

 

두 가지 대사 사이의 첫째 주된 차이는 ATP 생성 효율이다. 발효(이 경우는 본 질적으로 해당과정이다)는 포도당 1 mole당 2 mole의 ATP를 생성한다. 호흡에서 는 한 쌍의 전자가 전자 전달계를 거치면서 3 mole의 ATP를 생성한다. TCA cycle 이 한번 돌 때 4 쌍의 전자가 나오며 TCA cycle 자체에서 1 mole의 ATP가 생성되고 1 mole의 포도당이 피루브산으로 분해되면서 이 회로가 2번 돌게 된다.

 

또한 포도당이 TCA 회로로 들어갈 때까지 2 mole의 ATP와 NADH2가 생성된다. 따라서 호흡에 의해 1 mole의 포도당이 완전히 산화될 때 38 mole의 ATP가 생성될 수 있다. 두 번째 차이는 전자 공여체(electron donor)로 이용될 수 있는 유기화합물의 범위에 있다. 발효대사를 하는 생물체들은 NADH를 재산 화하는 능력의 제한으로 동화를 생성한다. 와 이화 작용 모두에서 엄격한 산화-환원 균형을 유지해야만 하기 때문에 그것들은 고도로 산화되거나 환원되지 않은 유기물들만을 이용할 수 있다. 더욱이 이들 기질 들은 기질 수준 인산화 반응에 이용되는 대사 경로에 참여할 수 있어야만 한다.

 

반 면에 호기성 생물체들은 일반적으로 다양한 유기화합물들을 에너지원으로 이용할 수 있는데 그 이유는 기질들이 TCA cycle 완료 전의 어느 부위에서건 세포의 대사 로 들어갈 수 있다면 그들의 전자를 전자 전달계에 줌으로써 상당량의 에너지를 얻을 수 있기 때문이다. 최종 발효산 들의 NAD' 양 이 전부이다. 7.3.5 광합성의 에너지 생성 대사 녹색식물은 산소를 발생시키기 위해서 태양광에 의존하며 이산화탄소가 이들의 유일한 탄소원이 된다는 것이 분명하다. 따라서 이것들은 광독 립 영양체(photoautotroph)가 된다.

 

만일 우리가 세포의 탄소 화합물의 구조식을 매우 간단히 CHO(탄수화물의 기본 구조식)로 가정한다면 녹색식물의 대 사는 다음과 같이 나타낼 수 있다: CO, + HẠO = (CH2O) + O2 이러한 전환을 수행할 수 있기 위해서는 두 가지 요구 조건이 필요하다. 합성되는 탄수화물은 이산화탄소보다 훨씬 큰 분자이기 때문에 상당한 양의 ATP가 필요하다. 또한 이산화탄소는 고도로 산화된 화합물이기 때문에 환원성 생합성에 사용하 기 위한 충분한 양의 NADPH를 요구한다.

 

녹색식물이 이용할 수 있는 유일한 에너지원은 태양광인 것이 분명하다. 1937년 에 Hill은 이산화탄소의 고정과는 완전히 별도로 NADPH2가 빛의 존재하에 생성될 수 있는 것을 발견하였다. 이 같이 명반응(light reaction)은 이산화탄소를 이용하는 생합성 반응과는 완전히 분 리된 것으로 간주할 수 있다. 광에너지가 ATP와 NADPH를 만드는 기작은 그림 7.9에 나와있다.

 

진핵생물은 2개의 광합성 색소 체제인 광계 1(photosystem 1, PS 1)과 광계 2(photosystem 2, PS 2)를 갖고 있다. 각 체제는 엽록소(chlorophyll)와 카로티노이드(carotenoid)를 포함한 수백 개의 색소 분자들로 구성되어 있다(그림 7.10). 이들 체제는 엽록체 (chloroplast) 내에 있는 여러 겹의 막에 존재하며 빛을 수집하는 작은 안테나 역할을 하는 것처럼 보인다. 광에너지는 각 체제의 중앙에 있는 특별한 엽록소 분자에 전달된다.

 

PS 1에서는 광에너지가 전자를 고에너지 상태로 만드는데 사용되어서 PS 1은 전자 운반체를 환원시킬 수 있다. 이러한 현상은 보통 조건에서는 일어나지 않는다. 그 후 전자는 2 가지중 1 가지 경로를 밟게 된다. 전자는 1 분자의 ATP 형 성에 충분한 에너지를 방출하는 전달 과정을 거쳐 PS 1으로 돌아가거나 또는 NADP로 전달될 수 있다. 만일 그것이 후자의 경로로 가면 PS 1을 떠나게 되며 PS 1은 전자 하나를 보충해야만 한다.

 

모든 광합성 진핵생물과 남조류(blue green algae)라고도 부르는 시안 세균(cyanobacteria)에서는 전자를 물로부터 공급받으며 광합성 황 세균의 경우는 황화수소(H2S)나 유기화합물 같은 다른 전자 공여체로부터 받는다. 광합성을 하는 세균 중 cyanobacteria를 제외한 광합성 황 세균(photosynthetic sulfur bacteria)의 광합성 기구는 더욱 간단하여 1가지 색소 체제만을 갖고 있으며 이것이 전자 공여체의 산화와 연결되어 있다. 그러나 광합성 진핵생물에서는 두 번째 색소 체제가 물의 산화에 관련되어 있다. 녹색식물, 조류와 cyanobacteria는 물 분해로부터 나오는 산소를 발생하며 이런 광합성 기작을 산소발생 광합성 (oxygenic photosynthesis)이라 하는데 이들은 모두 호기성 생물체들이다.

 

이에 반해 광합성 황세균들은 절대 혐기성 세균들로 환원된 황화합물 등을 이용하며 물을 분해하지 않기 때문에 산소를 생성하지 않으며 이런 기작을 무산소 발생 광합성 (anoxygenic photosynthesis)이라 한다.

 

7.3.6 혐기성 호흡

 

종속영양 생물체(heterotroph)를 호기성 호흡과 혐기성 발효를 하는 생물군으로 만 나눌 수는 없다. 어떤 종류들은 최종 전자 수용체로 산소 분자 대신 산화된 무기 이온을 이용할 수 있다. 이 능력은 질산염(nitrate), 황산염(sulfate), 탄산염(carbonate)을 이용하는 세균들에만 국한된다. 이런 중요한 종류에는 탈질화 세균 (denitrify ing bacteria)이 있는데 Bacillus denitrificans와 Pseudomonas denitrificans가 대표적인 종류로 이것들은 질산염을 환원시켜서 질소 기체를 만든다. 2NO3- + 10e- + 12H+ == N. + 6HO 이 환원에 관계하는 효소계는 보통 호흡 연쇄와는 다르며 대부분의 탈질 화 세균들 은 두 체제를 모두 가지고 있다.

 

그러므로 이 세균들은 통성 혐기성 (facultatively anaerobic)이며 산소가 없을 때만 질산염을 이용하여 기체 질소를 발생한다. 일반적으로 이 세균들은 종속 영양체들이지만 일부는 전자 공여체로 무기화합물을 이용할 수 있는데 예를 들면: 5S + 6NO- + 2 H2 O == 5 SO42- + 3N2 + 4HT 이 반응을 수행하는 것은 Thiobacillus denitrificans로 화학 독립영양 세균(chemolithotrophic bacteria)에 속한다.

 

7.3.7 다른 종류의 대사

 

기작 이제까지는 호흡과 발효에서의 종속영양 대사(유기화합물과 에너지원을 사용하 는)와 광영 양 대사[phototrophic metabolism, 에너지원으로 태양광을 이용하는데 대 부분이 광 독립영 양 체 (photoautotroph)이나 일부 광 종속 영양체(photoheterotros ph)도 존재한다에 관해 알아보았다.

 

이들 외에 에너지원으로 환원된 무기화합물 이용하여 살 수 있는 화학 독립영양세균(chemoautotrophic bacteria)이 존재한 중요한 종류로는 암모니아(ammonia)와 아질산염(nitrite)을 질산염(nitrate)으로 화시 키는 질(산염)화 세균(nitrifying bacteria)이 있다. 화학 독립영양 세균들 중 이들은 모두 단들로 환원된 않으며 이런 것들은 종속영양적으로 살 수도 있다. 이런 종류에 수소 세균(hydrogen bacteria)이 있는데 이들은 에너지원으로 수소 분자를 그리고 탄소원으로 이산화탄소를 이용한 다. 이들은 보다 정확히 분류하면 Pseudomonadaceae과(family)에 속하게 된다.

 

독립 영양체와 종속 영양체 사이의 중간체로 간주될 수 있는 또 한 종류는 메탄생성균 (methanogen)인데 이들은 수소를 전자 공여체로 이산화탄소를 전자 수용체로 이용하 여 메탄(methane) 가스를 형성한다. 이들은 절대 혐기성 (strict anaerobe) 세균이며 탄소원으로 이산화탄소, 개미산(formic acid), 초산(acetic acid)을 이용한다.

 

다양한 에너지원과 전자공여체를 이용하여 독립영양을 하는 미생물의 예들은 표 7.2에 요 약되어 있다. 7.4 생합성 원을 사용하 용하는데 대 totoheterotro 무기화합물을 의 존재한다. rate)으로 산 들 중 많은 미생물에 의한 기질의 단계적 분해는 에너지의 방출이 ATP(또는 NADH)의 형 태로 그것의 저장이 가능하게 증가하는 방식으로 일어나기 때문에 유리하다.

 

주요 분해(이화 작용) 경로가 여러 단계로 이루어진 것의 또 하나의 장점은 생성된 중간 대사물들이 새로운 세포 물질 합성의 개시점으로 작용한다는 것이다. 예를 들면 피 루브 산은 일부 아미노산 합성의 개시점으로 이용되며 TCA cycle의 중간 대사물들은 아미노산, 시토크롬 전구체, 피리미딘 합성의 필수적인 개시점으로 작용한다.

 

이들 모든 저분자량 화합물들은 중심 중간 대사물(central intermediary metabolites)이라 하며 세포가 이들로부터 정상적으로 요구되는 적어도 수백 개의 화합물들을 합성 하 게 된다. 비록 세포 내에는 많은 수의 다른 저분자량 화합물이 존재하지만 무게를 기준으로 했을 때 세포의 대부분은 이 책의 앞부분에서 설명한 단백질, 탄수화물, 지질, 핵산의 4가지 고분자들로 이루어져 있다. 앞에서 간단히 설명한 것과 같이 생물학적 중합 현상에는 축합(condensation) 반응이 관여한다.

 

단백질, 탄수화물과 핵산은 모두 커지고 있는 중합체 사슬의 한쪽 끝에서 일어나는 축합 반응을 통해 합성된다. 이런 점에서 생합성에 관여하는 화학 적 변화는 상당히 간단한 편이다. ATP의 형태로 저장된 화학 에너지가 열역학 적으 로 불리한 중합 반응을 촉진하는데 이용되는 기작도 비교적 단순하다.

 

모든 경우에 중합 전에 결합 에너지가 단량체들을 활성화시키는데 사용된다. 예를 들면 포도당 -6-인산은 ATP에 의해 활성화되어 ADP-포도당을 형성하고 무기 피로인산(inorganic pyrophosphate)이 방출된다. 아미노산 역시 처음에 ATP와의 반응에 의해 활성화된다. 아데노신 일인산(adenosine monophosphate, AMP)은 핵산의 단량체 중의 하나이며 따라서 ATP가 자체의 활성제 (activator)로 작용하고 다른 리보 뉴클레오티드의 경우에는 GTP, UTP, CTP가 동일한 역할을 하게 된다. 다음에 나오는 것들은 중합체 생합성의 구체적인 과정보다는 넓은 생물학적 원리에 중점을 둔 설명이다.

 

7.4.1 다당류 합성

 

단당류(monosaccharides)는 다당류(polysaccharides) 합성의 재료 물질이다. 이에 관련된 생화학적 반응은 비교적 단순하여 단당류가 길어지는 직선상의 중합체 사슬의 한쪽 끝에 첨가되는 것이며 가지를 치는 것(branching)은 2차적으로 일어나는 일이다. 광합성 생물체에서 다당류 합성은 이산화탄소 고정 후에 일어나게 된다.

 

이산화탄소는 5탄당인 리불로스 이인산(ribulose 1,5-bisphosphate)과의 반응에 의해 고정되어 2개의 3탄당 인산(triose phosphate)을 형성한다. 3 분자의 이산화탄소의 고정 은 결과적으로 하나의 3탄당을 형성하게 되고 다른 5개의 3탄당은 재배열하여 3 개의 5탄당을 형성하여 회로를 다시 시작하게 만든다. 이 순환적 반응을 캘빈 회로 (Calvin cycle)라 하는데 7.5절에 자세히 설명되어 있다.